[工程技术知识] 为什么大自然要把人类的寿命定在一百岁左右？

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[工程技术知识]为什么大自然要把人类的寿命定在一百岁左右？

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每种生物的寿命似乎是自然根据种群的自然繁洐而规定好的，这种规定的机制和自然逻辑又是怎么样的，比如格陵兰鲨居然可以活600岁…

人类的祖先，被鸡的祖先压制的太狠了。
压制了都不是几百万年这种，直接就几千万年，上亿年。
1亿多年前，人类祖先就只能住在洞里，不是树洞就是地洞。
然后，5000万年过去了，还是只能住在洞里。
直到陨石掉落……
给恐龙干灭绝了，人类祖先来到地面。
但一亿年的被捕食过程，导致所有能长寿的基因都丢光了………牙齿就一套备用……
至于恐龙的后代，你瞧瞧什么大型鹦鹉，什么鳄鱼海龟的，比同体型的哺乳动物活的久的多，一身的长寿基因……
洞里呆久了就剩下黑白色觉，阳光是什么都不知道。
后来还是为了吃果子，青的不熟红的熟，才硬点了2.5版本阉割版彩色。
就这还经常出现返古色盲的。
和鸟类的4色原版高端定制差了1.5个量级。
色彩少就算了，还容易近视和老花。
你看人家老鹰10公里发现活动物体，2公里能找到老鼠。人类打枪100米外靶子就只能瞅清楚一个点，2公里得用反器材狙击枪……
人类祖先连盐都吃不到，为了维持血压搞了个尿酸……
结果现在不光吃盐多了会高血压，喝啤酒吃海鲜烧烤还会痛风……这事闹的……

只有30多岁。
各项研究都表明，人在30多岁前，身体各种机能都在全力保护你，不管是运动能力，大脑记忆运算能力，免疫能力，还有各种你受伤修复的能力。
这种能力在35岁左右会出现断崖下降，也就是你会在这个时间某一天突然觉得怎么身体哪哪都不对劲了，血糖，心血管，自愈能力，新陈代谢，关节也开始响，肌肉能力，柔韧性，骨质通通出现异常。几乎关系身体的每个指标都有可能出现问题。
而各种疾病也是35岁开始，发病率指数级别的上升。
所以经过这么多年演化，实际设计寿命是30多岁。

这是人类的代价，为了下一代放弃了永生。
在野外，资源是有限的，有性繁殖的大多数动物活到停止生育的时候，寿命基本上也就到头了。
人类到100多岁已经是医疗和生活条件提高的结果了。
这其实很好理解，举个例子，老鼠寿命很短，格陵兰鲨是寿命最长的脊椎动物，如果它们在食物充足的自然环境充分繁殖的话，它们多久能占满它们的活动领地？

用一个很粗糙的模型大概算了一下。
*使用简化公式： T = \frac{\ln(N_{\text{max}})}{\ln(r)} ，其中 N_{\text{max}} 为领地承载量， r 为每代增长率。 \\ * 假设初始种群为2只（1对），后代全部存活并参与繁殖
可以看见，在不太考虑食物的情况下，活动范围越大，繁殖率越低的动物寿命越长，而活动范围比较小又繁殖快的动物，最好早点死去，给后代腾出足够多的空间，要不然可能会造成种族全灭的情况。
现实生活中受食物以及食物链上下游的关系，动物的受限更多。
比如有些昆虫的策略就是繁殖后马上死亡，蜉蝣、家蚕蛾、大蚕蛾、澳洲竹节虫等，这种（单次生殖 semelparity）策略多与能量分配有关：成虫将资源全部投入繁殖，而非长期存活。
这种策略在短暂或资源不稳定的环境中具有进化优势。
而格陵兰鲨寿命这么长是因为它们生殖率非常低，性成熟非常晚，所以对资源的摄取并不多。
那么，问题来了，假如你是《自然选择项目组》的阎王爷，你应该怎么安排生物的寿命？
现在我们已知，人类细胞分裂的次数是有上限的。
1960年代海夫利克指出，正常人类体细胞在体外培养时，分裂次数被限制在约40-60次。
这叫做海夫利克极限（Hayflick limit）。
由此推算，人类寿命的上限大约在120岁。
推导过程：

这一现象与染色体末端的端粒缩短密切相关：
端粒是染色体末端的保护性结构，由重复的DNA序列（TTAGGG）组成。每次细胞分裂时，端粒因DNA复制机制的不完整性而缩短约50-200个碱基对。当端粒缩短至临界长度（约4,000-5,000碱基对）时，细胞停止分裂并进入衰老状态。
设端粒初始长度为 L_0 ，临界长度为 L_{\text{crit}} ，每次分裂端粒缩短长度为 \Delta L \\ 则最大分裂次数 N 为：\\ N = \frac{L_0 - L_{\text{crit}}}{\Delta L}\\ 假设：\\ - L_0 \approx 10,000 碱基对（新生儿端粒平均长度）\\ - L_{\text{crit}} \approx 4,000 碱基对， - \Delta L \approx 100 碱基对/次\\ 则： N = \frac{10,000 - 4,000}{100} = 60 \text{ 次}\\ 若每次分裂周期为 T 年（体内细胞更新周期平均约 **2-2.5年**）\\则理论寿命上限为： \text{寿命} = N \times T = 60 \times 2 = 120 \text{ 岁}
你可以把这一整个机制想象成身体的橡皮擦。
染色体复制的时候可能会产生粘连，DNA 复制也可能会产生非常微小的错误，体内有一套完善的纠错机制，端粒像“橡皮擦”一样包裹染色体末端，避免不同染色体粘连（粘连会导致DNA断裂、癌变等），DNA也有自己的纠错机制保驾护航。
但是一旦到达一定年限后，你的橡皮擦用完了，纠错机制不再有效，也就不能再继续自我复制了。
当然实际的机理更复杂一些，胰岛素/IGF-1信号通路(控制热量延长寿命）、DNA甲基化水平改变、细胞内自由基累积加速衰老等等，很多很多的研究表明各种因素都在折损我们的寿命。
不过人类目前有吉尼斯记录的最长寿命也多在110-120多岁这个区间，说明海夫利克极限的推导是有效的。
但是海夫利克并没有讲完所有的故事。
现在我们知道人类细胞分裂是有上限的，那么问题来了，这个上限为什么是40-60次？
这个时候就是发挥我们阎王爷功力的时候了。
首先我们需要给生物圈铺满初级生产者，要不然动物吃什么？
比如蓝藻这种单细胞生物，应该量大管饱，因为它们不但可以生产氧气，还可以喂给轮虫、剑水蚤、摇蚊孑孓等其他生物当口粮。
基于类似的原因，阿米巴虫、细菌等等单细胞生物都不应该设置限制，让它们无限繁殖，机制上实现起来也很简单，因为它们是单细胞生物，复制的时候直接二分裂，不涉及多细胞生物的种种调控，所以也不用设置端粒这种控制寿命的东西。
嗯，准了，单细胞生物无限分裂，不受限制。
好了，我们再来看看多细胞生物。对于那些不占据过多资源，繁衍又很慢的生物来说，寿命长一点也无所谓。

这棵树叫做普罗米修斯。
嗯，平平无奇，而且已经被人砍死了。
但是在它被误砍之前，它已经活了4900年，是已知最长寿的单株植物（通过无性繁殖的克隆性植物群体可以活1万年以上），它本来还可以再活上一千年，谁知道呢。
4900年，这棵树经历了美索不达米亚文明、黄帝蚩尤之战、夏商周的更替。
嗯，它经历了几乎所有的人类古文明。
显然对于树木来说，100岁，实在是一眨眼的时间。
普罗米修斯是一颗大盆地狐尾松（Pinus longaeva），这种树是地球上已知最长寿的非克隆单株树木之一，其寿命可达5000年以上。
它们的端粒比较特别，能够通过端粒酶活性维持染色体端粒长度，避免因端粒缩短导致的细胞分裂限制。
这一机制使树木在理论上无衰老，但是端粒管够的情况下，不代表基因就不受其他因素的影响，所以它们还是有5000年左右的寿命上限的。
所以我们现在知道了，在不考虑端粒磨损的情况下，
多细胞生物的理论上限可能是5000年左右
这是基于DNA修复的给到的理论极致了。
但是这毕竟是植物，植物可以用极为缓慢的生长速度和极少的水分养分来维持基本生理活动，它们又不需要运动，新陈代谢可以拉到最低，那么动物的极限又在哪里？
谈到最长寿的动物，往往绕不开水螅，水螅是螅形目水螅科的通称。

实验表明，在理想实验室条件下（充足食物、无天敌），水螅死亡率极低，部分个体可能存活超过1400年，且未观察到衰老迹象。
水螅即使头部或身体被切断，仍可在48小时内再生出完整的新个体。若水螅被切成多段，每段均可发育为独立个体，实现“一分为多”的复制。（九头蛇的hydra就来源于水螅hydra）
它们的长寿也跟它们的生命周期有关系，比如灯塔水母：
灯塔水母可在成年水母型（浮游阶段）与幼年水螅型（底栖阶段）之间反复转换，通过逆转生命周期实现“返老还童”，当遭遇饥饿、损伤或环境压力时，其细胞会重新分化为干细胞，退化为水螅型，再重新发育为水母型，理论上可无限循环。
实现永生。
所以说最长寿的动物往往会提到灯塔水母。
嗯，你可以把它看成三体水母，环境不好的时候就脱水了。
除了灯塔水母以外，大多数水螅都是无性繁殖的，理论上复制出来的自己是可以无限复制的，但是环境不好的时候它们也会根据环境调节变成有性繁殖。
另外，同样的，水螅也有端粒修复酶，它们的端粒也不受复制次数的限制。
这里我们就可以推导出来，在不受端粒限制的情况下，
多细胞动物理想寿命至少能达到1000多年。

灯塔水母
但是人类显然不可能满足于像灯塔水母这样没有脑子，随波逐流的生活。
这跟zima blue里洗地机器人有什么区别？

虽然是一种无限的生命模式，但是毫无乐趣可言。
那当然，因为它们耗资源不多，而且在自然界作为很多动物的食物，虽然理论上寿命很长，但实际上可能被消耗得很快，某些鱼类、水生昆虫幼虫、甲壳类、涡虫、螺类，以及可能的其他刺胞动物都会食用水螅。
即便不使用端粒等手段限制寿命，它们其实也活不了多久。
我们需要看看一些复杂的生命形式，比如寿命最长脊椎动物格陵兰鲨（一般300多岁，平均寿命约为250-400岁）或者亚达伯拉象龟（Aldabra Giant Tortoise）（200多岁）、弓头鲸（200多岁）等长寿种。

格陵兰鲨，已知寿命最长的脊椎动物
可以看到，当生物一旦复杂起来并采取有性繁殖的模式以后，生命的长度发生了骤降。
那是当然的，消耗的资源多了，如果寿命还无限长，那么自然界的资源很快就要不够了。
那么问题又来了，寿命有限的话，端粒到底要给它们写多长？
不如这样，一开始把大家的端粒都写长一点，然后加上多级可调的端粒酶，然后放到自然环境跑一跑，能活下来的就是合适的。

身为阎王爷，你觉得先给脊椎动物十几万个碱基对长度的端粒看看效果如何，嗯，对小鼠这种动物来说，疲于奔命，正常心率都在400次左右，代谢率其高无比，天敌非常多，根本活不到端粒磨损完毕的时候就被自己代谢耗死了或者被天敌吃掉了。
虽然繁殖率很高，但是老一辈也能及时淘汰，这是合理的。
弓头鲸和格陵兰鲨这种，性成熟非常晚，吃得又少，生殖又慢的动物，端粒可以不用太短，端粒酶的修复也给它们弄健全一点，代谢率也低点吧，与长寿相关的基因（如FOXO3、SIRT家族）也多给点，活吧，活吧，寿命给多点不影响啥。

弓头鲸
非洲象虽然吃得多，但是繁殖也挺慢的，还吃素，代谢给低吧，活久一点对生物圈整体影响不大。
吃肉的动物一定要严格限制寿命，把动物都吃完了，生物圈的平衡就破了。
猫科这种纯纯肉食动物，极限寿命30岁不能再多了，野生大猫平均10–15年差不多够意思了。
杂食的应该介于食肉动物和植食性动物之间，比如灵长类吧，给个30-40年的寿命已经很好了吧？

大猩猩，寿命比较长的灵长类，一般能活40至50年哎哟那个裸猿是怎么个回事？
什么叫烤肉降低了代谢率？
熟食怎么就能延长寿命了？
它们还畜牧降低捕猎消耗？
还能把活动范围搞到无限大？
什么叫穿过了白令海峡？
北极圈怎么会出现裸猿？！
你这个阎王爷很快发现裸猿出现了一些bug，为了进行调控，只能把端粒搞短一点。
灵长类平均端粒长度是23000碱基对左右，人类平均只有不够看的10000左右，嗯，这已经是调控过后的结果了。
平均寿命80左右也就是这个原因。
当然能延长寿命的方法也是给到人类的了，限制热量摄入通过激活AMPK和抑制mTOR通路、具有FOXO3、SIRT家族等长寿基因等等等等控制得足够好，还是能跑到端粒磨损上限。
至于种群总体数量嘛，毕竟还有不少喜欢大量摄入热量、疯狂熬夜、纵欲来消耗端粒的，还有一些本来就短的，还有一些没给到长寿基因的，等等等等，总寿命控制在70-80差不多了，虽然比其他灵长类长了很多，但是明面上能给出的限制已经给够了。
至于它们以后要用修改端粒酶等等手段突破各种寿命限制怎么办？那到时候再想办法吧！
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主要是当年哺乳动物被压制最底层，过了上亿年暗无天日的夜间生活，体型如同耗子，寿命如同耗子，每日食不果腹，极短的寿命导致耗费能量却用不到的基因成了累赘，逐渐消失了。
比如，常年夜间活动，很多哺乳动物没有色觉，世界是黑白灰的。
人类虽然恢复了三色视觉，但是比鸟类的四色视觉差远了，而且黄绿差不多，所以人看东西绝对不是真实的。
寿命短，那么终生生长的牙就没有必要了，一副牙用十几年就该死了，所以只换一次牙，这还是人类留了一手。
寿命短，那么身体修复机制也没用了，有能活100年的身体，每天打坐练气，两岁就被恐龙吃了，有什么用呢，所以慢慢的，哺乳动物尤其是人类就变成了
少年换一次牙，青年时期身体健康强壮，精力充沛，然后迅速衰老的特点，在野外活个30多年很不容易了。
爬行动物和鸟类，在它们成年后大部分时间都能保证精力充沛，就像一个人能活100岁，到了97岁还生龙活虎。
爬行动物的死亡是这样的，它一般不是到了预定寿命之后，气血衰败，无法捕食而死亡，而是它们每年都有因为一定的概率死亡，比如每年1%，那么到了一定的年限，大部分爬行动物都会因为概率问题死掉，但是总有一些个体运气极好，能够远超其他个体的寿命。
哺乳动物就不是，有设计寿命，随着年龄的增长，其挂掉的概率是增加的，以至于到了一定的年龄挂掉的概率非常大，这就是大自然给人类的设计寿命。

答案：并不是大自然干的
是哺乳动物祖先自己选择的
甚至现在有一种哺乳动物“拿回”了丢失的寿命。
那就是同体型寿命之光、唯一可以在平均寿命和同体型鸟类、爬行动物竞争的哺乳动物：
蝙蝠

搞错了，是：↓

迄今为止记录到的最长寿哺乳动物是一头寿命可能130～200岁的弓头鲸[1]。
但它的寿命是依靠巨大的体型撑起来的，实际上远不如一只31岁的裸鼹鼠[2]那么惊人，因为哺乳动物的寿命与体重呈异速生长关系[3]，大体型动物平均寿命一般都会更长。
因此，具有超长寿命的物种需要进行体型校正：即使用线性回归方法，根据体重来预测动物的寿命，然后将实际寿命与预测寿命的比值定义为LQ，从而得到寿命商（LQ）[4][5]。
通过这种方法，裸鼹鼠和现代人类[6]的寿命相当（LQ = 4.5），远高于鲸鱼（LQ = 1.8）。
然而，蝙蝠的寿命则更为极端，例如布氏鼠耳蝠（LQ = 8）在保持高代谢情况下，寿命商依然是人类寿命的近乎2倍[7]。
在所有哺乳动物中，只有19种的寿命商比人类长，其中18种是蝙蝠。
已知最长寿的蝙蝠（布氏鼠耳蝠，Myotis brandtii）年龄超过41岁，体重约7克，寿命约为按体型预测寿命的9.8倍[8]。
打个比方，在其他的同体型哺乳动物眼里，蝙蝠的寿命就相当于我们看一个能活1000岁的成年人。
能看得出来，其他所有哺乳动物的寿命商都被蝙蝠拉爆了。

蝙蝠和其他哺乳动物寿命商对比
而对蝙蝠系统发育树上寿命商数（LQ）的祖先状态重建表明，极长的寿命（即LQ > 4.2）至少独立演化了四次。这四个谱系包括菊头蝠属（Rhinolophus）、吸血蝠（Desmodus rotundus）、长耳蝠属（Plecotus）以及至少一个鼠耳蝠属（Myotis）谱系。
也就是说，这四种谱系都各自独立演化出了极长的寿命。

关于蝙蝠为何演化出反常的长寿，主流观点认为是蝙蝠飞行能力的进化带来的生理适应，可能无意中延长了它们的寿命。
即：飞行带来的高代谢需求促使它们进化出高效的能量利用系统和增强的细胞修复机制，顺带延长了它们的寿命。
蝙蝠的崛起在始新世古新世极热事件的全球变暖时期，前有牢牢掌控树栖生态位的灵长类，后有紧紧把持天空基本盘的鸟类，但蝙蝠依旧崛起成为了最大的赢家。
时至今日，蝙蝠的种类占据了哺乳动物总数的1/5，是哺乳动物的第二大目。
第一是鼠鼠们
因为不像鸟类有卓越的气囊呼吸和中空骨骼，蝙蝠只能提高自己的代谢率来支撑飞行的能耗，体温长时间维持在40℃，心跳最快可达每分钟数百～上千次。
因此它们在飞行过程中会承受巨大的代谢压力，产生大量的活性氧（ROS）。
为了对抗这些潜在的有害分子，蝙蝠进化出了卓越的抗氧化防御机制，这或许也是它们寿命延长的原因之一。
值得一提的是，在四分之三的蝙蝠谱系中，寿命极长的物种都会冬眠。唯一的例外是普通吸血蝙蝠（Desmodus rotundus），它们可以在两次进食之间进入蛰伏状态。
那么究竟是哪些基因导致蝙蝠的平均寿命如此之高呢？
在讲长寿基因之前，先把我们哺乳动物为什么会短命讲一下。
2022年6月23日，一篇发表在《科学》杂志上的文章，一组国际研究团队收集了全球77种爬行动物和107个两栖动物种群的野外数据，发现这些物种中大约有四分之三的衰老速度缓慢到可以忽略不计[9]，以及远超它们体型应该有的寿命。
那些衰老忽略不计的动物，指的是它们过了繁殖期之后，它们死亡的可能性就不会随着年龄增长而改变，比如动物在10岁时一年内死亡的几率为1%，那么它活到100岁时，死亡几率仍为1%。
就单拿我们哺乳动物的亲戚，羊膜动物的另一个分支：蜥形纲来说
蜥形纲的壮年和老年分界不明显，只有在死亡前最后几年身体机能才会急剧下降。
相当于人类3岁开始变成青壮年，一壮就壮到97岁，在此期间身体机能还在不断强化，最后3年才变成老年，100岁才自然死亡，可以享受漫长的青壮年时光，不用被衰老折磨。

至于为什么哺乳动物会迅速衰老，研究人员给出了两个解释，一个是“体温调节模式假说”，变温动物拥有更低的新陈代谢带来更长的寿命，也许是其中一个原因，但显然不是主因，鸟类的新陈代谢比哺乳动物还要旺盛，但是寿命仍然比同体型哺乳动物长的多［10］，参考被自己宠物鹦鹉熬死的丘吉尔（那只鹦鹉出生于1899年，出生时清朝还没灭亡，经历一战、二战一直活到现代21世纪，甚至熬过了苏联，熬死了好几代人），而且同样遵循上述衰老模式，体能不会随着时间下降，反而越来越强壮。
第二个解释是“寿命瓶颈假说”，认为哺乳动物独特的衰老模式和过去的生态位有关系，是因为恐龙让哺乳动物祖先彻底抛弃了长寿的基因，而且直到现在都受到遗传困扰[11]。

这个假设有不少证据可以证明，例如哺乳动物失去无限再生牙齿的时间段，恰好就在中生代的侏罗纪，也是在中生代，哺乳动物祖先丢失了三色视觉（灵长类除外，它们因为蛇的威胁重新演化回了三色视觉）。
而论文显示，“光裂解酶DNA保护系统”也在恐龙时代的真兽类哺乳动物谱系中消失了。

恐龙的压制导致哺乳动物演化出更小的体型、少命多生等特征，即使（非鸟）恐龙已经灭绝，它们统治地球的一亿多年仍然在我们的基因里留下了烙印。
速生速死可以让哺乳动物的亲代把子代养大就直接老死，这样子代们就不需要和其他亲代竞争食物、资源。
种群更新加快，不适合环境的老死的也快，减少了与适应环境的后代的竞争，这样适应环境的个体有更多的可能把基因传递下去。
恐龙压制了哺乳动物祖先的1亿多年，它们就只能靠这种方式苟且偷生。
哺乳动物丢掉的不止是长寿，还有视觉相关的基因也丢了不少，目的应该是为了节能而且用不着，因为哺乳动物当时主要夜行，和恐龙错峰出行避免竞争。
那么蝙蝠是怎么拿回自己丢失的长寿基因的呢？
其实拿了，但没完全拿。
蝙蝠依旧有明显的衰老表现，并非和鸟类、爬行动物一样，只在生命的最后迅速衰老，仅仅是平均寿命追了上来。
而平均寿命的增长，过去科学家们认为是源自端粒修复酶。

端粒是串联的5′-TTAGGG-3′重复序列，在染色体的两端形成保护性结构[12]。六种端粒相关蛋白（统称为端粒保护蛋白）通过防止染色体末端被识别为双链断裂来维持端粒的长度[13]。
例如，除TERF2IP外，所有端粒保护蛋白在小鼠的体细胞中都是缺失的[13]，这表明速生速死的进化方向导致长寿基因的缺失，塑造了哺乳动物的快速衰老。
在人类体细胞中，由于细胞复制无法复制至染色体末端，端粒会随着细胞分裂的进行而缩短[14]。
当端粒缩短到临界值时，细胞会发出DNA损伤信号并进入细胞衰老过程[14]，最终导致衰老。
在生殖细胞、干细胞和癌细胞中，端粒的维持依赖于端粒酶的作用，端粒酶是一种逆转录酶，能够将重复序列恢复到端粒末端[15]。
但是最近一项研究结果表明，两种蝙蝠（大蹄蝠和长翼蝠）的端粒会随着年龄的增长而缩短，这与大多数哺乳动物的情况类似。
但在寿命最长的蝙蝠物种（如鼠耳蝠属）中，没有发现任何证据表明它们的端粒会随着年龄的增长而缩短[16]。
研究结果表明，长寿的蝙蝠进化出了更好的机制来预防和修复年龄引起的细胞损伤。
特别是ATM和SETX这两个基因可能在其中发挥了作用[16]，但意料之外的是，蝙蝠没有表现出端粒酶的表达，但它们可能进化出一种独特的机制来延长染色体而不诱发癌症（端粒酶活性过高，患癌风险会显著提高）。
同样的，蝙蝠在拥有超长寿命情况下，与其他动物相比，患癌的案例却非常稀少[17]。
甚至还有个反常的事情，就是有不少品种的雄性蝙蝠的端粒往往比雌性更长[18]。
也就是说，不考虑意外死亡情况下，雄性蝙蝠寿命上限应该比雌性更长。
这表明可能它们的雌雄寿命也在往羊膜动物的初始设定雄长雌短靠拢。
蝙蝠真可以说是既要又要，鱼和熊掌均可兼得了。
不仅代谢率高的情况下，寿命也长，就差把蜥形纲的慢速衰老也偷来了。

天空小狗果蝠
参考文献：
[1]George JC, Bada J, Zeh J, Scott L, Brown SE, O'Hara T, Suydam R. 1999 Age and growth estimates of bowhead whales (Balaena mysticetus) via aspartic acid racemization. Can. J. Zool. 77, 571-580.
[2]Buffenstein R. 2008 Negligible senescence in the longest living rodent, the naked mole-rat: insights from a successfully aging species. J. Comp. Physiol. B 178, 439-445.
[3]Austad SN. 1997 Comparative aging and life histories in mammals. Exp. Gerontol. 32, 23-38.
[4]Austad SN. 2010 Methusaleh's zoo: how nature provides us with clues for extending human health span. J. Comp. Pathol. 142, S10-S21.
[5]Austad SN, Fischer KE. 1991 Mammalian aging, metabolism, and ecology: evidence from the bats and marsupials. J. Gerontol. A 46, B47-B53.
[6]Dong X, Milholland B, Vijg J. 2016 Evidence for a limit to human lifespan. Nature 538, 257-259.
[7]Podlutsky AJ, Khritankov AM, Ovodov ND, Austad SN. 2005 A new field record for bat longevity. J. Gerontol. A 60, 1366-1368.
[8]Podlutsky A. J., Khritankov A. M., Ovodov N. D., Austad S. N., A new field record for bat longevity. J. Gerontol. A Biol. Sci. Med. Sci. 60, 1366–1368 (2005).
[9]https://www.science.org/doi/10.1126/science.abm0151
[10]Sexual selection drives sex difference in adult life expectancy across mammals and birds
[11]https://doi.org/10.1002/bies.202300098
[12]Jafri M. A., Ansari S. A., Alqahtani M. H., Shay J. W., Roles of telomeres and telomerase in cancer, and advances in telomerase-targeted therapies. Genome Med. 8, 69 (2016).
[13]Schmutz I., de Lange T., Shelterin. Curr. Biol. 26, R397–R399 (2016).
[14]Campisi J., Aging, cellular senescence, and cancer. Annu. Rev. Physiol. 75, 685–705 (2013).
[15]Campisi J., Aging, cellular senescence, and cancer. Annu. Rev. Physiol. 75, 685–705 (2013).
[16]https://www.leeds.ac.uk/news-environment/news/article/4181/unlocking-a-molecular-secret-behind-bat-longevity
[17]Wang L.-F., Walker P. J., Poon L. L., Mass extinctions, biodiversity and mitochondrial function: Are bats ‘special’ as reservoirs for emerging viruses? Curr. Opin. Virol. 1, 649–657 (2011).
[18]Sex Differences in Telomere Length in a Bat With Female‐Biased Longevity.
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