[工程技术知识] 为什么很少听说有鸟类之间的杂交和爬行类动物之间的混血，它们种族的生殖隔离很严重吗？

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[工程技术知识]为什么很少听说有鸟类之间的杂交和爬行类动物之间的混血，它们种族的生殖隔离很严重吗？

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如题，哺乳类牲畜的混血，农植物之间的杂交都很常见，为什么很少听说鸟类之间有什么杂交品种，爬行类也很少。是卵生动物自身系统性原因不利于杂交吗？爬行类和…

鸟类之间、爬行类之间的杂交多得列举不完，说个比较“反常识”的：孔雀和鸡是可以杂交的
这是油管博主@darrylmorris8969饲养的蓝孔雀和家鸡的杂交后代：

另一只孔雀×家鸡的后代，饲养者称它由洛岛红鸡♀与白孔雀♂杂交而成：

孔雀×鸡还只是跨属，鸡形目中也存在跨科杂交，如珍珠鸡×家鸡：

虽然名字都带“鸡”，但实际上比孔雀×鸡跨得更远（孔雀和家鸡都是雉科，珍珠鸡是珠鸡科）

阿这，看来要先讲一个故事——达尔文雀。
1981年，加拉帕戈斯群岛上发生了一件看似平常的事——一只雄鸟飞到了达芙妮岛。
这只鸟看起来像中地雀，但有些不对劲。
它比当地的中地雀大70%，鸣声也完全不同。
当地的雌鸟从未听过这样的歌声。

中地雀
科学家们给它起了个绰号：大鸟。
基因检测显示，这只大鸟很可能是中地雀与大地雀的杂交后代，来自8公里外的圣克鲁兹岛。https://www.journals.uchicago.edu/doi/full/10.1086/674899" data-tooltip-richtext="1" data-tooltip-preset="white" data-tooltip-classname="ztext-reference-tooltip">[1]
它是一次偶然杂交的产物。

大嘴地雀
故事开始了，这只大鸟找到了一只当地雌性中地雀。
它们交配了，产生了F1后代。
你可能以为故事到此结束。杂交嘛，偶尔发生，没什么特别。
但接下来发生的事，将会震惊生物学界。
科学家们开始了一项史无前例的研究，他们标记了大鸟和它的每一个后代。
年复一年地观察。记录每一次交配。追踪每一只幼鸟。
第一代后代与另一只中地雀交配。产生了第二代。
然后奇迹发生了。
从第二代开始，所有的交配都发生在这个家系内部。
它们只与自己的兄弟姐妹或堂兄妹交配，不再与岛上其他鸟类杂交。[2]
这意味着什么？
生殖隔离。
它们变成了一个独立的种群。
科学家们见证了新物种的诞生。
不需要几万年、不需要化石记录的推测。
而是活生生发生在眼前的物种形成。
仅仅三代，这个杂交家系就实现了生殖隔离，成为了一个新的物种。[3]

关于进化，传统进化理论强调渐进变化，新物种通过长期积累小的变异而形成。
这个过程需要数万甚至数百万年。
达尔文雀颠覆了这个观念。
它展示了一种被称为“同倍体杂交物种形成”的过程，即杂交后代在不改变染色体数量的情况下形成新物种。[4]
这种快速物种形成在动物界极其罕见，以前我们认为只有植物才能这样快速分化。
而达尔文雀生活在加拉帕戈斯群岛，这个岛屿无疑就是一个天然实验室。
岛屿之间相对隔离，但偶尔有个体跨岛迁移。
这创造了完美的杂交条件。
基因组研究显示，达尔文雀的进化历史充满了杂交事件的痕迹。不同种类之间持续发生基因交流，这种交流塑造了它们的遗传多样性。[5]

我们很少听说鸟类杂交？
不是因为杂交不常见，而是因为我们关注得不够。
最新研究显示，大约16.4%的鸟类物种能够在野外杂交，如果算上圈养环境，这个比例达到22%。https://doi.org/10.1111/jav.01879" data-tooltip-richtext="1" data-tooltip-preset="white" data-tooltip-classname="ztext-reference-tooltip">[6]
五分之一的鸟类能杂交。
这个比例其实很高。
但我们为什么很少注意到？我觉得有两个比较重要的原因（鄙人肤浅之见）
经济原因
我们关注哺乳动物杂交，主要因为农业需求。
骡子有使用价值\牛羊杂交影响畜牧业。
但鸟类杂交大多发生在野外,没有直接经济意义。
观察难度
鸟类活动范围大\飞行能力强。
野外杂交个体很难被发现和研究,不像圈养的哺乳动物那样容易观察。

其他鸟类有这样的情况吗？
当然有
绿头鸭
已知绿头鸭能与至少40个不同物种杂交。[7]
为什么——饥不择食
雄性绿头鸭经常无法区分不同种类的雌鸭，或者说，不在乎——是女的就行！！。
“不挑食”的态度，当然增加了杂交机会。
当然，根本原因是遗传兼容性。
绿头鸭与许多近缘物种的基因差异不够大，还能产生可育后代。
不过，其实在鸟类中，雁形目（包括鸭、鹅、天鹅）表现出最高的杂交率。

几乎所有的鸭类或鹅类之间都有杂交记录。
为什么？
求偶行为相似。
大多数水鸟的求偶都包括游泳、展示、追逐等动作。
不同种类的雄鸟容易误判其他种类的雌鸟。
还有一种可能，就是强制性交配和种间巢寄生行为，这在水鸟中特别常见。

白颊黑雁和雪雁的杂交后代

斑头雁和雪雁的杂交后代

现在让我们看看爬行动物在对94对遗传差异显著的蜥蜴物种的杂交研究中，大多数F1杂交后代都是可育的。
这说明爬行动物的杂交能力其实很强。
我们之前有个误解，以为卵生动物天生不利于杂交。其实不是这样的。
其实爬行动物们乍一看，是不容易杂交的
爬行动物有个特殊的“锁钥机制”，雄性爬行动物的生殖器官形态差异很大，这有助于维持物种间的生殖隔离。https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1005041" data-tooltip-richtext="1" data-tooltip-preset="white" data-tooltip-classname="ztext-reference-tooltip">[8]

简单说，不同种类的生殖器官很难匹配。
但即使有这种阻隔，杂交依然发生。
而且产生了一个你意想不到的结果——单性生殖
已知约50种蜥蜴和1种蛇能够完全通过单性生殖繁殖。这些单性生殖的种类，很多都是杂交的产物。
举个例子：鞭尾蜥

Aspidoscelis neavesi
这种蜥蜴现在完全通过克隆方式繁殖，但依然保持着遗传多样性。
这怎么可能？
很久以前，两个不同物种的鞭尾蜥发生了杂交。
这种杂交给后代带来了强大的遗传多样性，然后这种多样性通过特殊的减数分裂机制得以保持。
结果就是，雌性能够产生遗传多样的后代，不需要雄性参与。
科学家甚至在实验室里重现了这个过程，通过让两个相关蜥蜴物种杂交，研究人员创造出了一个新的单性生殖物种。
这个新物种被命名为Aspidoscelis neavesi。

看看更多案例：
在蛇中，不同种类的奶蛇之间能够产生可育杂交后代。[9]

在龟类中，红耳龟与地图龟也能杂交。[10]

甚至在鳄鱼也有，古巴鳄与美洲鳄进行了杂交。[11]

现在回到你的最后一个问题：鸟类和爬行动物能杂交吗？
不能。
鸟类和其他爬行动物的分化发生在约2.5亿年前。[12]
这个时间跨度太长了，遗传差异已经大到无法杂交的程度。
杂交需要足够的遗传相似性。
时间越久，物种分化越严重，杂交越困难。
参考^https://www.journals.uchicago.edu/doi/full/10.1086/674899^https://www.journals.uchicago.edu/doi/full/10.1086/674899^DOI:10.1126/science.aao4593^DOI:10.1126/science.aao4593^Ottenburghs, J. How common is hybridization in birds?. J Ornithol 164, 913–920 (2023). https://doi.org/10.1007/s10336-023-02080-w^https://doi.org/10.1111/jav.01879^DOI: 10.1126/science.aao4593^https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1005041^Alberts B, Johnson A, Lewis J, et al. Molecular Biology of the Cell. 4th edition. New York: Garland Science; 2002. Eggs. ^Alberts B, Johnson A, Lewis J, et al. Molecular Biology of the Cell. 4th edition. New York: Garland Science; 2002. Eggs. ^Alberts B, Johnson A, Lewis J, et al. Molecular Biology of the Cell. 4th edition. New York: Garland Science; 2002. Eggs. ^DOI:10.1093/czoolo/61.1.155
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哦，是吗？你看杂种hybrid这个词跟bird是不是很像？（其实并没有什么关系hhh）
下图是前段时间很火的蓝松鸦Blue Jay和绿松鸦Green Jay杂交：

Duang~
这是它们的后代：

据科学家研究，这可能是全球变暖引起的物种扩张导致的杂交，这种情况叫“人为杂交”“Anthropogenic Hybridization”
（除了人类主动把两种不同物种关在一起饲喂的行为外，气候变化引起的杂交也算人为杂交。）
咳咳咳，说起来全球变暖还真是给鸟类带来不小的影响了，除了让不同物种杂交外，还会提高一夫一妻制鸟儿（比如信天翁）的离婚率，还会提高鸟类变性的概率。
话又说回来，鸡是我们最常见的鸟类，鸡所属的雉科Phasianidae （属于鸡形目）的杂交情况是我们研究得最多的。
比如红腹锦鸡和白腹锦鸡杂交：

duang~
它们的后代：

此事在宋徽宗的画中亦有记载：

又比如鸡和孔雀的后代：

事实上，根据研究，至少77个雉科物种之间都能相互杂交，而且，如果两个物种是在1935万年（左右）后分化，那么它们的杂交后代还大概率可能是可育的。
如果这两物种是1935万年前分化的，那么生殖隔离的概率为50%。

其中研究最多的是驯化后的珍珠鸡Numida meleagris（又名盔珠鸡，英文名Helmeted Guineafowl）：

它可以说是一把万能钥匙，跟很多雉科的鸟类都能杂交：
比如珍珠鸡??鸡

珍珠鸡??孔雀（中间的是孔雀分别跟珍珠鸡和鸡的杂交种）：

不过敏锐的读者这里可能会发现一个问题。
既然鸡和珍珠鸡这种驯化种能够野生的雉科杂交甚至能产生可育后代，那么它们会不会污染野生种的基因呢？会的！
比如学术界最近几年就非常关心红原鸡（Gallus gallus）“基因污染”问题。

你说这跟家鸡有啥区别，没错，区别很小，因为它们就是家鸡的祖先，并且分化时间只有8000年左右。
红原鸡可是国家二级保护动物，但是由于它们可以跟家鸡杂交并产生可育后代，家鸡数量庞大，且逃逸的特别多，所以基因污染很严重，且部分地区（如新加坡、泰国的某些区域）已经出现功能性灭绝。
野生红原鸡雄鸟在繁殖季后会换上黑色的“日蚀羽”（Eclipse Plumage），且尾羽变短，看起来更像母鸡的样子，方便它们伪装：

而家鸡没有这个特征。
研究发现，越来越多的“野生”种群不再长出日蚀羽，这意味着家鸡的基因已经渗透进了野生种群。
渗透率非常高，研究对比约 100 年前（历史标本）与现代红原鸡全基因组数据，发现现代红原鸡多个群体包含大量来自家鸡的基因片段；不同地区现代红原鸡个体的家鸡祖源比例约 20–50%（不同地区和样本有差异）。*1
那你说红原鸡本来就是家鸡的祖先，这种杂交似乎很自然？
实际上，野生的灰原鸡也在基因污染的问题：

要说明这个问题啊，先来看看咱们家鸡的品种：

所有家鸡品种，无论是常见的来航鸡、白洛克，还是被称为土鸡的草鸡、笨鸡或者乌骨鸡，都属于同一物种——祖先红原鸡的驯化亚种，拉丁学名统一为Gallus gallus domesticus
而且家鸡不同品种之间不但羽毛颜色有差异，连皮肤也存在颜色差异：

家鸡也可以简单分为白皮/黄皮/黑皮三个色系。
咱们常见的乌骨鸡就是黑皮的。
而黄皮鸡和白皮鸡两种肤色的鸡肉大家可能都吃过，但是没有仔细区分。
曾经研究人员以为这种肤色都是来自红原鸡的基因，但是最近的研究发现，这黄皮基因居然是来自印度的灰原鸡*2。
而且灰原鸡基因不仅在 BCO2 区域（调控黄色皮肤）渗透到家鸡基因组，而且还存在多个其他基因区域的渗透，例如生长调控基因（IGFBP2、TKT）、热休克蛋白（CRYAB、HSPB2）等等。
也就是说，目前家养的鸡并不是由纯种的红原鸡直接驯化来的，可能在驯化过程中多个雉科的野鸡都有贡献基因。
虽然灰原鸡跟家鸡的杂交并没有那么频繁，家鸡对灰原鸡的基因污染研究也比较少，但是灰原鸡能在家鸡的基因组留下基因，反过来也同样成立。

好在规模化养鸡的棚舍一般都是全封闭的，目前家鸡外逃的整体风险还是比较可控。
目前主流仍然最关心野生红原鸡基因污染问题，因为红原鸡跟家鸡的杂交更容易发生，且后代更不容易区分。
比起灰原鸡，家猫反向对欧洲野猫等野生种的基因污染才更让生态学家头疼。
总之问题是不成立的，鸟类之间的杂交一点也不少，同一科内跨属杂交都非常常见。
以上~
参考资料：
1Domestication is associated with increased interspecific hybrid compatibility in landfowl (order: Galliformes)
2Identification of the Yellow Skin Gene Reveals a Hybrid Origin of the Domestic Chicken
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爬圈不清楚
鸟圈，真的，很乱，跨科跨属杂交，小鸟个头不大玩的倒是挺花（万恶的群居性和混裙性233）
倒是哺乳类生殖隔离严重
不过，最乱的，还得是芸香科那帮橘子柚子

鸟类中的种间杂交不要太多，比如下面这只兼具白天鹅的优雅和黑天鹅的神秘，熊猫配色的“黑白天鹅”。（bty：是不是能够理解“爸妈都很好看，为啥我就长得不太对劲儿”的现象了）

疣鼻天鹅×黑天鹅的杂交后代，有一种废旧报纸的感觉

来看看爸妈的样子：黑天鹅（Cygnus atratus）和疣鼻天鹅（Cygnus olor）
天鹅中的杂交相对少见，这主要是因为其“一夫一妻”的单配制，且一对雌雄鸟往往会在一起繁殖多年。但是，在一种天鹅的分布边缘地带，如果很难找到同种配偶，孤独的个体就会有可能“将就”选择另一种天鹅作为伴侣。

疣鼻天鹅×黑天鹅的杂交后代

天鹅属的六种天鹅，从左开始分别为黑嘴天鹅（北美），疣鼻天鹅（欧亚大陆），大天鹅（欧亚大陆），黑天鹅（澳洲），小天鹅（欧亚大陆），黑颈天鹅（南美），尤其注意，黑颈天鹅虽然配色奇特，但并不是杂交形成。
天鹅属的六个物种中，大天鹅和小天鹅的杂交最为常见，它们的分布区域重叠，且由于亲缘关系较近，其后代仍然可育。而对于黑天鹅，它原产澳洲，和几种分布在北半球天鹅并无重叠。人类将其作为观赏鸟类引入北半球，这些年逃逸为野生的个体颇多。由于寻觅同种伴侣难度很大，也就出现了一些和北半球的白色天鹅杂交的事件。不过由于亲缘关系较远，这些杂交后代通常不育。
天鹅隶属的鸭科鸟类以各种混乱的杂交而闻名，天鹅在鸭科中已经算比较“矜持”的了，但即便如此，它们也有和其他鸭科鸟类杂交的记录：
比如下面这个“灰天鹅雁”（疣鼻天鹅（Cygnus olor）×灰雁（Anser anser）。

疣鼻天鹅×灰雁

这只杂交个体和一只疣鼻天鹅

来看看爸妈的样子：灰雁和疣鼻天鹅
鸡形目中的杂交也不少，譬如有回答也提到的宋徽宗的这张芙蓉锦鸡图，图中这只锦鸡就是一只典型的杂交锦鸡。

宋徽宗-芙蓉锦鸡图
锦鸡属（Chrysolophus）总共就两个物种，一个红腹锦鸡（Chrysolophus pictus），一个白腹锦鸡（Chrysolophus amherstiae）。

红腹锦鸡和白腹锦鸡的雄性个体
而宋徽宗画的这只锦鸡，红色腹部配着白色的颈羽，确实是“两不像”，更像是两者的杂糅——一只杂交锦鸡。两种锦鸡在我国西南地区有重叠，近缘关系比较近，自然条件下发生杂交是有可能的。养殖条件下，杂交就更容易了。

杂交锦鸡
鸡形目中还有一种杂交比较常见，即绿孔雀（Pavo muticus）和蓝孔雀（Pavo cristatus）的杂交。

绿孔雀和蓝孔雀雄性个体，绿和蓝更多的是指其脖子羽毛的颜色

绿孔雀和蓝孔雀头部细节：绿孔雀冠羽呈剑形，脸颊有黄色皮肤裸露，颈部羽毛为绿色鳞片状；蓝孔雀冠羽呈扇形，脸颊无黄色皮肤裸露，颈部羽毛为蓝色丝状

绿孔雀和蓝孔雀翅上覆羽，蓝孔雀为白色和深色交织的虎斑纹路，绿孔雀无虎斑纹
看清了两者的区别，我们再来看看下面的孔雀。

蓝绿杂交孔雀这只孔雀身上混杂了两种孔雀的特征：黄脸（绿孔雀血统）+扇状冠羽（蓝孔雀血统）+翅膀上的虎斑（蓝孔雀血统）+颈部两者都不像的羽毛=蓝绿混血孔雀。

蓝绿杂交孔雀上图这只杂交孔雀的绿孔雀血统可能已经被稀释了一些，但是还是可以从脖子上不蓝不绿的羽毛，以及翅上青黑色的羽毛看出绿孔雀的特征。
两种孔雀虽然亲缘关系近，但是处境大相径庭，蓝孔雀原产南亚的印度、斯里兰卡等地，不仅在原产地种群能维持较为健康的数量，而且人工养殖极其广泛，基本成了全世界烂大街的家禽。而绿孔雀主要分布在东南亚和我国云南，种群数量少，栖息地破碎，IUCN红色名录目前将其保护级别定为濒危，在我国整个种群数量估计在550 - 600只左右，极其稀少，被列为一级保护野生动物。
我国动物园中饲养的都是引进的蓝孔雀，偶尔有些绿孔雀也如上图所示，被混入了蓝孔雀血统。而在绿孔雀的原产地云南，各种官方和非官方的宣传中，外来的印度蓝孔雀早已替代了绿孔雀的地位，且很多地方养殖的蓝孔雀还存在逃逸到野外污染野生绿孔雀基因的危险。虽然杂交是自然演化过程的一部分，但当前由人类活动驱动的杂交正以前所未有的速度发生，这对许多珍稀濒危物种的生存构成了直接和严峻的挑战。

绿孔雀

绿孔雀
关于两种孔雀的区别和更多的信息可参见笔者另一篇回答：
最后再来看一个绝望、孤独的物种孤儿和杂交后代的故事：
动画片《里约大冒险》相信不少朋友都看过，动画片讲述了人工饲养的世界上最后一只雄性小蓝金刚鹦鹉（Cyanopsitta spixii）不远千里，前往巴西去和这个世界上该种群最后一只雌性鹦鹉“珠儿”相亲，从而拯救这个物种的故事。

《里约大保险》剧照
然而，现实中存在一个不同于电影的悲伤故事。在原产地巴西，小蓝金刚鹦鹉受到畜牧业带来的生境破坏、非法野生动物贸易的威胁，长期处于濒危状态。上世纪90年代末，野生个体仅存一只雄性。

小蓝金刚鹦鹉

小蓝金刚鹦鹉
这只雄性个体孤独的生活着，在无法找到同类交配繁殖的情况下，它最终选择和一只雌性伊利格金刚鹦鹉（Ara maracana）配对，最终产下了三枚卵。遗憾的是，当研究者取得三枚卵研究时发现，这其中有两枚卵都没有发育的痕迹，但第三枚卵含有一个约24毫米长的完整胚胎！

伊利格金刚鹦鹉
然而，这个杂交胚胎最终的下落不明，是最终未能正常发育破壳而出，是孵化后夭折，还是被研究者孵化饲养，笔者未在网络上搜索到它后续的信息。而世界上最后的一只雄性小蓝金刚鹦鹉，在2000年后，人们就再没有见过它，它最终消失在历史中。在生命的早年间它见过同类，但在此后茫茫的成年生涯中，它只能将自己的繁殖本能投射到并不属同类的其他鹦鹉上，它可能也没见到自己的后代，哪怕是混血。它消失以后，人们似乎还是抱有期待，不断试图寻找新的野生个体，但未果。直到2019年，国际自然保护联盟（IUCN）终于正式宣布其野外灭绝。
此前，威胁小蓝金刚鹦鹉的宠物贸易反倒成为了这个物种最后的希望，保护者们在全世界收集饲养个体，以期通过人工繁殖扩大饲养种群，为繁殖和返归奠定基础。2020年，52只小蓝金刚鹦鹉从欧洲送往了他们的故乡——巴西，并在当地开始繁殖和放归实验。截至2022年，全球圈养种群约为177 只，其中83只参与了巴西政府主导的国际繁殖计划。愿人类的努力可以弥补我们曾经的错误，带领这种鸟儿重新回到雨林的故乡，让那只雄性个体孤独的背影后，继续有蓝色的翅膀翱翔。

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